Um cromossomo é uma seqüência de vários genes. Quando analisamos cruzamentos levando em consideração duas características, se cada característica for determinada por um par de genes alelos, duas situações podem acontecer: os genes podem estar localizados em cromossomos diferentes ou estar localizados no mesmo cromossomo. No caso da primeira situação, em que os genes para cada uma das características estão em cromossomos diferentes, durante a meiose ocorre a segregação, independentemente dos genes alelos, de forma que indivíduos heterozigotos para as duas características formarão quatro tipos de gametas diferentes com a mesma proporção. Por exemplo, um indivíduo AaBb, formará gametas AB, Ab, aB e ab, na proporção de 25% para cada tipo. Em cruzamentos de dois indivíduos heterozigotos, a herança dessas características segue o padrão de segregação independente, ou seja, as proporções fenotípicas são aquelas descritas por Mendel em sua 2ª Lei (9:3:3:1). Entretanto, se esses genes estiverem localizados no mesmo cromossomo (segunda situação), não fará sentido falar em segregação independente, pois os genes, estando ligados, irão para o mesmo gameta no momento da separação dos cromossomos homólogos, durante a meiose. Isso significa que o indivíduo heterozigoto AaBb formará apenas dois tipos de gametas. Se os genes A e B estiverem num mesmo cromossomo e no seu homólogo estiverem os genes a e b, os gametas formados serão AB e ab, na proporção de 50% para cada tipo. No caso desse indivíduo ter num cromossomo os genes A e b e, no homólogo, a e B, os gametas formados serão 50% de Ab e 50% de aB. Nesta segunda situação, falamos em ligação gênica ou linkage - e nos cruzamentos entre duplos heterozigotos as proporções fenotípicas serão, portanto, diferentes de 9:3:3:1. Como é possível sabermos a proporção de gametas que um indivíduo forma e, assim, determinarmos se os genes para as características analisadas estão em cromossomos diferentes ou no mesmo cromossomo (em linkage)? Isso pode ser feito por meio de um tipo de cruzamento chamado cruzamento-teste, em que um indivíduo duplo heterozigoto é cruzado com um indivíduo duplo-recessivo para as mesmas características. Uma vez que todos os gametas do indivíduo duplo-recessivo serão iguais, a proporção na descendência será determinada pelo duplo heterozigoto e corresponderá à proporção de seus gametas. Crossing-over e modificação nas proporções de gametasDurante a meiose, no momento em que ocorre o pareamento dos cromossomos homólogos já duplicados, é possível acontecer um fenômeno ao qual se dá o nome de permutação gênica ou crossing-over. Durante esse processo, as cromátides que estão próximas trocam pedaços entre si, tornando possível o surgimento de novos tipos de gametas, que são chamados de gametas recombinantes: Num cruzamento-teste, os descendentes gerados a partir dos gametas recombinantes são também chamados de descendentes recombinantes. Portanto, mesmo para indivíduos duplo-heterozigotos que possuem genes localizados no mesmo cromossomo existe a possibilidade de formação de quatro tipos de gametas. No entanto, como a ocorrência de crossing-over não é a regra, a proporção desses gametas e também dos descendentes não será a mesma. Usando o crossing-over para mapear genesDá-se o nome de taxa de permutação ou taxa de recombinação à soma das porcentagens de descendentes recombinantes num cruzamento-teste. Assim, na imagem acima, a taxa de permutação entre os genes responsáveis pela cor do corpo e pela forma da asa em Drosophila (mosca das frutas) é de 17% (8,5% + 8,5%). Os geneticistas descobriram que a taxa de permutação entre dois genes localizados num mesmo cromossomo está relacionada à distância entre esses dois genes, já que quanto mais próximos eles estiverem, menor será a probabilidade de ocorrência de crossing-over. A unidade de distância entre genes é a UR (unidade de recombinação) ou centimorgan (em homenagem ao geneticista Thomas Morgan). No nosso exemplo anterior, a distância entre os dois genes é de 17 UR ou 17 centimorgan. Dessa forma, promovendo cruzamentos-testes e determinando as taxas de permutação entre os genes, os geneticistas descobrem a distância entre os genes localizados no mesmo cromossomo e são capazes de estabelecer a localização de um gene relativamente a outros, realizando, assim, o mapeamento desses genes. Sabemos que os cromossomos são formados por uma grande sequência de genes que é responsável por determinar as características de uma espécie. Quando ocorre a formação de gametas, os cromossomos são inteiramente transmitidos para essas células juntamente aos genes que os constituem. Segundo a Segunda Lei de Mendel, os genes, durante a formação dos gametas, segregam-se independentemente. Entretanto, para que isso ocorra, é necessário que os genes em questão estejam em pares de cromossomos homólogos diferentes. Quando os genes estão localizados em um mesmo cromossomo, essa segregação não acontece e todos são transmitidos durante a meiose. Esse fenômeno recebe o nome de linkage, ligamento fatorial ou ligação gênica.
Observe a figura a seguir que ilustra a formação de gametas:
Veja que os genes A e B estão presentes em um cromossomo, enquanto o a e b estão no seu homólogo. Os genes A e B migrarão juntos na formação dos gametas, assim como a e b. Nesse caso, teremos, portanto, um gameta AB e outro ab. Percebe-se que a migração independente ocorre apenas quando os pares de genes estão em cromossomos diferentes. Quando esses genes estão no mesmo cromossomo de um par de homólogos, eles permanecem juntos quando acontece a meiose. Sendo assim, dizemos que o linkage é uma exceção à Segunda Lei de Mendel. Genes localizados em um mesmo cromossomo podem, no entanto, não ser transmitidos juntos no momento da meiose. Para que isso aconteça, é necessário que durante esse processo de divisão ocorra uma recombinação gênica, também chamada de permuta ou crossing-over. ARRANJO CIS E TRANS Existem duas formas de os alelos estarem arranjados em um indivíduo duplo-heterozigoto (AaBb) com pares de genes em linkage:
→ Arranjo cis: Em um cromossomo existe apenas alelos dominantes (AB), enquanto no outro encontramos alelos recessivos (ab). → Arranjo trans: Em cada cromossomo homólogo encontramos um alelo dominante e outro recessivo (Ab/Bb). RECONHECENDO UM CASO DE LINKAGE Para reconhecermos um caso de linkage, é importante analisar os tipos de gameta formados por indivíduos heterozigotos e suas proporções. Imagine as seguintes situações: Caso a) O indivíduo AaBb produz os seguintes gametas: ¼ AB; ¼ Ab; ¼ aB; ¼ ab. Caso b) O indivíduo BbCc produz os seguintes gametas: ½ BC; ½ bc. Caso c) O indivíduo CcDd produz os seguintes gametas: 40% CD, 10% Cd; 10% cD; 40% cd. Veja que, no caso a, foram produzidos quatro gametas diferentes, todos na mesma proporção, indicando, assim, um caso claro de segregação independente. Já no caso b, formaram-se apenas dois gametas e ambos também com a mesma proporção. Sendo assim, esse caso representa um exemplo claro de linkage. Por fim, temos o caso c, que apresentou quatro gametas diferentes, porém em diferentes proporções. Quando isso acontece, dizemos que é um caso de linkage, porém com um diferencial de que é a ocorrência de uma permutação ou crossing-over. Ouça este artigo:
Quando os genes estão localizados em cromossomos diferentes eles segregam de forma independente, porém, quando estão localizados no mesmo cromossomo, não há segregação e eles vão juntos para o mesmo gameta. Esse processo é chamado de ligação gênica.  No processo de segregação independente, um indivíduo AaBb produz 4 tipos de gametas, na proporção de 25% cada. Quando ocorre um caso de ligação gênica, o indivíduo AaBb produz apenas gametas AB e ab, na proporção de 50% cada. A ligação entre os genes pode ser incompleta, pois durante a prófase 1 da meiose, quando os cromossomos homólogos estão pareados, ocorrem trocas de partes entre as cromátides irmãs, num processo chamado crossing-over ou permutação. Essas trocas resultam na formação de gametas recombinantes, que são cromossomos com novas combinações de alelos. Se não houvesse recombinação nesses genes, a proporção de gametas formados por um duplo heterozigoto seria 50% AB e 50% ab. Quando há recombinação, observa-se na descendência uma pequena proporção de recombinantes, por exemplo: 40% - AB (parental) 40% - ab (parental) 10% - Ab (recombinante) 10% - aB (recombinante) Quanto mais afastado um gene estiver do outro, maior será a taxa de recombinação. Mapas gênicos A partir da taxa de recombinação é possível construir o mapa gênico de um cromossomo. As unidades são medidas em unidades de recombinação (UR), morganídio ou centimorgan. Uma UR corresponde a 1% da taxa de recombinação. Em drosófilas, encontraram as seguintes taxas de recombinação e mapearam os genes p, v e r:
Fontes |
Um individuo duplo-heterozigoto aabb formam 4 tipos de gametas
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